Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направлении она, напротив, вызывает торможение.
Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев, спинного головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам. Регуляция процессов пищеварения осуществляется симпатическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами вегетативной нервной системы. Внутриорганный отдел представлен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют межмышечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев.
В симпатических преганглионарных нейронах выделяются ацетилхолин, энкефалин, нейротензин; в постсинаптических - норадреналин, ацетилхолин, ВИП, в парасимпатических преганглионарных нейронах - ацетилхолин и энкефалин; постганглионарных - ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качестве медиаторов в желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатин, субстанция P, холецистокинин. Основными возбуждающими моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами являются холинергические, тормозными - адренергические,
Большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями играют гастроинтестимальные гормоны. Эти вещества продуцируются эндокринными клетками слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клеток свойству поглощать аминный предшественник и карбоксилировать его эти клетки объединены в АПУД-систему. Гастроинтестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставляются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке).
Некоторые из этих веществ продуцируются нервными клетками и играют роль нейротрансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в регуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобождения других регуляторных пептидов, а также оказывают общие эффекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-сосудистой и эндокринной систем, пищевом поведении (табл.1).
Таблица 1. Основные эффекты гастроинтестинальных гормонов
|
Гормон |
Место образования |
Эффекты |
|
Гастрин |
Антральный отдел желудка и проксимальный отдел тонкой кишки (G-клетки) |
Усиление секреции соляной кислоты и пепсиногена желудком и сока поджелудочной железы. Стимуляция моторики желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря |
|
Гастрон |
Антральный отдел желудка (G-клетки) |
Торможение секреции желудочного сока. |
|
Бульбогастрон |
Антральный отдел желудка (G-клетки) |
Торможение секреции и моторики желудка |
|
Энтерогастрон |
Проксимальный отдел тонкой кишки (ЕС1-клетки) |
Торможение секреции и моторики желудка |
|
Секретин |
Тонкая кишка, преимущественно в проксимальном отделе (S-клетки) |
Увеличение секреции бикарбонатов поджелудочной железой, торможение секреции соляной кислоты в желудке, усиление желчеобразования и секреции тонкой кишки. Торможение моторики желудка, усиление моторики кишечника и сокращения пилорического сфинктера |
|
Холецистокинин-Панкреозимин (ХЦК-ПЗ) |
Тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел (1-клетки) |
Усиление моторики желчного пузыря и секреции ферментов поджелудочной железой, торможение секреции соляной кислоты в желудке и его моторики, усиление секреции пепсиногена, стимуляция моторики тонкой и толстой кишки, расслабление сфинктера Одди. Угнетение аппетита |
|
Гастроингибирующий (желудочный ингибирующий) пептид (ГИП или ЖИП) |
Тонкая кишка (К-клетки) |
Глюкозозависимое усиление высвобождения поджелудочной железой инсулина. Уменьшение секреции (соляной кислоты и пепсиногена) и моторики желудка путем высвобождения гастрина. Стимуляция секреции кишечного сока, угнетение всасывания электролитов в тонкой кишке |
|
Бомбезин |
Желудок и проксимальный отдел тонкой кишки (Р-клетки) |
Стимуляция секреции желудка путем усиления высвобождения гастрина. Усиление сокращений желчного пузыря и секреции ферментов поджелудочной железой путем стимуляции высвобождения ХЦК-ПЗ, усиление высвобождения энтероглюкагона, нейротензина и ПП |
|
Соматостатин |
Желудок, тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел, (D-клетки) поджелудочная железа |
Торможение выделения секретина, ГИПа, мотилина, гастрина, инсулина и глюкагона |
|
Мотилин |
Тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел (ЕС2- клетки) |
Усиление моторики желудка и тонкой кишки, усиление секреции пепсиногена желудком |
|
Панкреатический пептид (ПП) |
Поджелудочная железа (ПП-клетки). |
Антагонист ХЦК-ПЗ. Уменьшение секреции ферментов ибикарбонатов поджелудочной железой, усиление пролиферации тонкой кишки, поджелудочной железы и печени, усиление моторики желудка. Участие в обмене углеводов и липидов слизистой оболочки |
|
Гистамин |
Желудочно-кишечный тракт (ECL-клетки) |
Стимуляция секреции соляной кислоты желудком, сока поджелудочной железы. Усиление моторики желудка и кишечника. Расширение кровеносных капилляров |
|
Нейротензин |
Тонкая кишка, преимущественно дистальный отдел (N-клетки) |
Уменьшение секреции соля ной кислоты желудком, усиление секреции поджелудочной железы |
|
Субстанция Р |
Тонкая кишка (ЕС1-клетки) |
Усиление моторики кишечника, слюноотделения, торможение высвобождения инсулина и всасывания натрия |
|
Вилликинин |
Проксимальный отдел тонкой кишки (ЕС1- клетки) |
Стимуляция сокращений ворсинок тонкой кишки |
|
Энкефалин |
Тонкая кишка, немного в поджелудочной железе (G-клетки) |
Торможение секреции ферментов поджелудочной железой |
|
Энтероглюкагон |
Тонкая кишка (ЕС1-клетки) |
Мобилизация углеводов. Торможение секреции желудка и поджелудочной железы, моторики желудка и кишечника. Пролиферация слизистой оболочки тонкой кишки (индукция гликогенолиза, липолиза, глюконеогенеза и кетогенеза |
|
Серотонин |
Желудочно-кишечный тракт (ЕС1, ЕС2-клетки) |
Торможение выделения соляной кислоты в желудке, стимуляция выделения пепсина. Стимуляция секреции поджелудочной железы, кишечной секреции желчевыделения. |
|
Вазоактивный интестиналъный пептид (ВИП) |
Желудочно-кишечный тракт (Д1-клетки) |
Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов, желчного пузыря, сфинктеров. Торможение секреции желудка, усиление секреции бикарбонатов поджелудочной железой и кишечной секреции. Торможение действия ХЦК-ПЗ |